Transcripción en Células Eucariotas
La estructura de los ARNm y el proceso de transcripción en las células
eucariotas, es similar a lo expresado anteriormente para las células
procariotas. Sin embargo, debemos considerar las siguientes diferencias:
a)
Las células eucariotas poseen tres
clases de ARN polimerasas (I, II y III), las cuales se utilizan para sintetizar
los distintos tipos de ARN existentes.
b)
Los extremos 3’ y 5´ de los ARNm están
modificados. En el caso del extremo 5’ encontraremos una estructura denominada
CAP y, en el correspondiente extremo 3’, se encuentra adherido una larga
secuencia de nucleótidos cuya base nitrogenada es la Adenina (Cola Poly A).
c) Las moléculas de ARNm, luego de ser
sintetizas, son modificadas. Los “transcriptos
primarios” eucariotas sufren un proceso por el cual determinadas secuencias
(Intrones) son eliminadas.
d) Los ARNm eucariotas son
Monocistrónicos.
Las ARN polimerasas
eucariotas:
Ya se ha mencionado que, en las células del tipo Eucariota,
encontramos tres tipos de ARN polimerasa las cuales se denominan: ARN
polimerasa I, ARN polimerasa II y ARN polimerasa III. Sus composiciones en sub
unidades son complejas y aun no se conoce en exactitud la función de cada una
de estas sub unidades. Lo que sí se conoce con exactitud, es la localización y
el producto de cada una de ellas.
El Promotor Eucariota para la ARN Polimerasa II
Los promotores de la ARN Polimerasa II muestran una mayor variación en
secuencia y la enzima es incapaz de iniciar la transcripción sola, sino que
requiere de una serie de factores de transcripción, los cuales son los
encargados del reconocimiento de un promotor particular. Recordemos que, en las
células Procariotas, el factor sigma es el que le confiere a la ARN Polimerasa
la capacidad de seleccionar a cada uno de los promotores.
En Eucariotas, al igual que en los Procariotas, las homologías en las
regiones próximas al punto de inicio están restringidas a secuencias relativamente
cortas. La mayoría de los promotores tienen una secuencia denominada TATA box o
Caja Hogness, centrada a –25 Pb del punto de inicio. Esta TATA box es idéntica a
la mencionada en la Transcripción de las células Procariotas, variando
solamente en su localización.
Los
EXALTADORES o ENHACERS
Los
promotores Eucariotas no trabajan solos para asegurar una transcripción eficaz.
En algunos genes o tipos celulares, la actividad de un promotor está aumentada
por la presencia de otra secuencia conocida como Exaltador o Enhacer.
Las
características de los Exaltadores son las siguientes:
• Están formados por cientos de bases
•
Generalmente incluyen secuencias repetidas
• Actúan a
distancia, miles de bases del promotor.
• Son
activos en cualquier orientación respecto al promotor, incluso suele encontrárselos
dentro del mismo gen.
Los
exaltadores, entonces, actúan como reguladores de la expresión génica.
No está
claro aún el mecanismo de acción de los exaltadores, más aún cuando estos se encuentran
localizados a cualquier distancia (1000 a 2000 Pb) y dirección del mencionado
promotor.
El ARN
mensajero en Eucariotas:
Si bien la
síntesis y estructura de los ARN mensajeros en Eucariotas es similar a las Procariotas,
deben mencionarse las siguientes diferencias:
a) Ambos
extremos están modificados, el 5’ presenta una estructura denominada CAP (caperuza)
y el 3’ contiene una secuencia de Ácido Poliadenílico denominada Cola Poly A.
b) La
molécula que sirve de molde para la síntesis de proteína (ARNm maduro) es más corta
que el ARN mensajero recién sintetizado (Pre – ARN mensajero). Esto se debe a
que los últimos sufren un proceso de eliminación de secuencias no codificantes.
Dicho proceso se denomina Splicing.
Modificaciones
de los extremos del ARN mensajero Eucariota:
El extremo
5’ contiene dos nucleótidos conectados que siempre están metilados (-CH3). La
reacción de la incorporación del CAP ocurre inmediatamente después de iniciada
la transcripción y siempre precede a cualquier modificación que se le realice
al ARN m precursor. El CAP tendría la función de proteger al ARNm de la
degradación, con lo cual aumenta su vida media. En el extremo 3’, según se
mencionó antes, los ARNm Eucariotas contienen una secuencia de 20 a 200
nucleótidos que poseen como base nitrogenada a la Adenina. La secuencia Poly A
no está codificada en el ADN, sino que es añadida al ARN después de finalizada
la transcripción. La función de la Cola Poly A es la de aumentar la estabilidad
de los ARN m.
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